Kỹ Thuật Nuôi, Tin tức

Đánh Giá Điều Hòa Nội Tiết Sinh Sản Ở Giáp Xác Decapod

Tóm tắt

Nhu cầu thực phẩm giàu protein từ nguồn thủy sản ngày càng tăng, đồng thời việc tìm kiếm nguồn thay thế cho thủy sản truyền thống là những thách thức lớn. Nuôi tôm càng xanh (Macrobrachium rosenbergii) nổi lên như một giải pháp tiềm năng trong ngành nuôi trồng giáp xác. Hiểu rõ cơ chế sinh lý đóng vai trò quan trọng trong việc sản xuất giống tôm càng xanh. Đánh giá các nghiên cứu về điều hòa nội tiết sinh sản ở loài này cho thấy tiềm năng ứng dụng thay thế cho phương pháp cắt bỏ cuống mắt truyền thống để kích thích sinh sản. Ngành nuôi trồng giáp xác và điều khiển nội tiết tố ở tôm càng xanh, bao gồm các chất dẫn truyền thần kinh và hormone giới tính, mang đến nhiều hứa hẹn trong việc phát triển các chiến lược mới cho sự trưởng thành buồng trứng, góp phần nâng cao hiệu quả nuôi trồng thủy sản.

Giới thiệu

Nhu cầu về thực phẩm giàu dinh dưỡng từ giáp xác ngày càng tăng trên toàn thế giới, thúc đẩy sự phát triển của ngành nuôi trồng giáp xác. Tuy nhiên, vấn đề lớn nhất hiện nay là khả năng cung cấp con giống chất lượng cao. Để có được con giống, quá trình trưởng thành buồng trứng và sinh sản ở tôm hùm và một số loài cua nhất định được bắt đầu thực hiện bằng kỹ thuật cắt bỏ một bên cuống mắt (Huberman, 2000; Tsukimura, 2001; Weilder và cộng sự, 2002; Diwan, 2005). Nhưng kỹ thuật này không mang nhiều lợi ích do có nhiều vấn đề như suy giảm chất lượng và số lượng trứng và ấu trùng theo thời gian cũng như tỷ lệ chết cao ở đàn bố mẹ. Điều này cũng dẫn đến chất lượng con giống giảm sút (Benzie, 1998; Tsukimura và kememolo, 1991).

Các kỹ thuật thay thế cho phương pháp cắt bỏ cuống mắt, như điều khiển nhiệt độ và/hoặc quang kỳ, tiêm hormone và chất dẫn truyền thần kinh đã được nghiên cứu ở các loài tôm khác nhau (Sarojini và cộng sự, 1995; Vaca và Alfaro, 2000; Yano và Hoshino, 2006; Treerattrakool và cộng sự, 2008). Cần thảo luận những nghiên cứu cập nhật về vai trò của hormone đối với sự trưởng thành của tuyến sinh dục ở giáp xác.

Điều hòa hormone là một trong những quá trình sinh lý phổ biến nhất ở động vật nhưng một số quá trình quan trọng như lột xác chỉ xảy ra ở một số nhóm động vật không xương sống. Nhiều tài liệu đánh giá đã được xuất bản về nội tiết của động vật giáp xác. Trước đó Quekenbush (1986) đã trình bày 4 loại hợp chất có vai trò quan trọng trong việc điều hòa quá trình sinh lý của giáp xác, đó là các peptide, steroid, terpenoid và các amin sinh học (Hình 1). Một bài đánh giá gần đây hơn chủ yếu tập trung vào sự tăng trưởng và sinh sản trong nội tiết giáp xác (Fingerman, 1997; Subramoniam, 2000). Về mặt sinh lý, các hợp chất này là peptide, steroid, terpenoid và amin sinh học.

Hình 1 Cấu trúc hóa học của các hợp chất đóng vai trò quan trọng trong việc điều hòa quá trình sinh lý giáp xác A) Ecdysteroids-20 hydroxyecdysone, B) Terpenoids- Methyl fernosoate C)amine sinh học- Serotonin.

Hệ thống sinh sản ở giáp xác

Sinh sản là quá trình duy trì loài; đây là một trong những hoạt động chính nhằm duy trì sự cạnh tranh giữa tất cả các sinh vật thuộc sinh quyển trong hệ sinh thái tự nhiên. Sinh sản được điều hòa bởi một số yếu tố bên ngoài và bên trong, và sinh lý sinh sản ở động vật không xương sống dẫn đến việc tạo ra giao tử vẫn chưa được xác định rõ ràng. Ở hầu hết các loài giáp xác, giới tính đực và cái rất dễ xác định do một số đặc điểm hình thái đặc biệt như phần phụ ở bụng và chân chelate thứ hai. Chân chelate thứ hai của con đực to và khỏe hơn con cái, con đực chuyển tế bào sinh tinh qua dương vật đến lỗ sinh dục của con cái. Tinh trùng trong tế bào sinh tinh sẽ thụ tinh cho trứng khi chúng được đẻ. Trứng đã thụ tinh được gắn vào các chân bụng của con cái bằng những sợi dính dài do con cái tiết ra (Hình 2). Ở con cái, cặp buồng trứng nằm ở phía sau dạ dày và gan tụy. Chúng tạo ra một cặp ống dẫn trứng kéo dài và mở vào các tế bào sinh dục trên đoạn cơ bản của động vật chân đốt thứ ba.

Hình 2 M. rosenbergii cái có quả mọng đẻ trứng vào bụng thông qua sợi kết dính.

Hệ thống sinh sản con đực

Hệ thống sinh sản của giáp xác đực bao gồm cặp một tinh hoàn, ống dẫn tinh, túi tinh và lỗ sinh dục. Về mặt hình thái, tinh hoàn có cấu trúc thon dài màu trắng (Hình 3). Tinh hoàn rất giống cấu trúc của buồng trứng và bề ngoài của nó trông giống như hình chữ H, lỗ sinh dục nằm trên cơ sở của cặp chân thứ 5. Vai trò của hormone trong quá trình sinh tinh vẫn chưa được xác định rõ ràng. (Ganji và Chandra Nagaraju, 2011). Ở loài giáp xác bậc cao, tuyến androgen chịu trách nhiệm về các đặc điểm của con đực.

Hình 3 Tinh hoàn của con đực M. rosenbergii

Cấu trúc sinh sản bên trong của M. rosenbergii nằm ở phần đầu ngực. Ở con đực, chúng chủ yếu bao gồm cặp tinh hoàn hợp nhất và nằm giữa lưng ở phần đầu ngực, hình thành nên ống dẫn tinh. Các ống dẫn tinh được ghép nối là những ống đơn giản kết thúc ở túi cuối cùng, chứa các tế bào sinh tinh và mở ở các tế bào sinh dục trên coxae của pereopod thứ năm. Trong quá trình giao phối, các ống sinh tinh đẩy ra các tế bào sinh tinh, chứa nhiều tinh trùng. Bên cạnh những cấu trúc này, một tuyến androgen được gắn vào ống dẫn tinh. Tuyến Androgen này là đặc điểm đặc trưng của con đực ở động vật giáp xác. Hầu hết nó được liên kết với vùng xuất tinh phụ của ống dẫn tinh. Tuyến này nằm ở chân bơi cuối cùng của tôm đực, giữa các cơ của coxapodite. Cấu trúc của tuyến Androgen thay đổi từ loài này sang loài khác (Kleinholtz và Keller, 1979; Martin và cộng sự, 1990; Siddiqui và cộng sự, 1997). Ở M. Rosenbergii, tuyến androgen được gắn với ống dẫn tinh (Awari và Dube, 1999). Tuyến này tiết ra các chất protein (Taketomi, 1986; Awari và Dube, 1999). Trong trường hợp Macrobrachium rosenbergii, phẫu thuật cắt bỏ tuyến androgen ở M. rosenbergii con trong giai đoạn phát triển ban đầu dẫn đến sự chuyển đổi giới tính hoàn toàn và sự phát triển của con cái có chức năng có khả năng giao phối và sinh sản (Sagi và cộng sự, 1997a). Ảnh hưởng của tuyến androgen đến sự biểu hiện của protein đặc hiệu sinh noãn hoàng ở con cái và lưỡng tính Cherax quadricarinatus (Sagi và cộng sự, 1999), thừa nhận vai trò chính của tuyến androgen trong những thay đổi tính linh hoạt sinh dục của loài.

Hệ thống sinh sản con cái

Trong hệ thống sinh sản của giáp xác cái có cặp buồng trứng, ống dẫn trứng, tuyến sinh dục và khu vực tiếp nhận tinh trùng bên ngoài, buồng trứng được xác định rõ ràng ở giai đoạn trưởng thành nằm ở phần đầu ngực trên đỉnh dạ dày và gan, ống dẫn trứng bao gồm một buồng trứng nằm phía bên cạnh vị trí của tim, nó mở ra ở bụng thông qua tuyến sinh dục. Ở giai đoạn trưởng thành, vùng đầu ngực chứa đầy buồng trứng. Ở giai đoạn chưa trưởng thành, màu sắc của buồng trứng trong suốt và khi quá trình sinh noãn hoàng bắt đầu, màu sắc của buồng trứng thay đổi từ màu vàng cam nhạt nhưng ở giai đoạn sinh sản, màu sắc của buồng trứng trở thành màu nâu sẫm. Do sự tăng sinh, đường kính tế bào trứng tăng lên do sự tích lũy noãn hoàng (Ganji và Nagaraju, 2011) (Hình 4).

Hình 4 Buồng trứng trưởng thành của M. rosenbergii

Ở động vật giáp xác, việc tích lũy số lượng lớn noãn hoàng là yêu cầu cơ bản cho sự phát triển của phôi và ấu trùng trong tế bào trứng đang phát triển trong quá trình trưởng thành. Loại thay đổi này là do tích lũy noãn hoàng trong tế bào trứng, khiến đường kính tế bào trứng tăng lên nhanh chóng và trong mỗi giai đoạn trưởng thành mới, màu sắc của tế bào trứng thay đổi do sự hiện diện của các thành phần cụ thể được gọi là carotenoid. Trong trường hợp này, nồng độ vitellogenin hemolymp là một chỉ số tốt về sự bắt đầu hình sinh noãn hoàng trong quá trình trưởng thành sớm, tăng nhanh cho đến khi trưởng thành. Quá trình sinh noãn hoàng ở giáp xác là một hiện tượng sinh lý phức tạp (Adiyodi và Adiyodi, 1970; Nagabhushanam và cộng sự, 1985; Subramoniam, 1999b). Trong quá trình hình thành protein noãn hoàng, protein noãn hoàng chủ yếu là Vitellin (vn) và Vitellogenin(vg) được liên kết với lipid và carbohydrate. Hầu hết trứng giáp xác đều có noãn hoàng (Adiyodi và Adiyodi,1970; Nagabhushanam và cộng sự, 1985). Tôm nước ngọt khổng lồ là loài sinh sản lâu năm và trưởng thành khi đạt chiều dài 14 cm (Rajyalakshmi, 1961; Rao, 1991). Macrobrachium rosenbergii trải qua 4 giai đoạn trưởng thành (Rao và Tripathi, 1993).

Vai trò nội tiết tố trong trường hợp sinh sản ở giáp xác

Động vật giáp xác sử dụng hai tác nhân kích thích ngoại biên quan trọng như nhiệt độ và quang kỳ để điều chỉnh chính xác các hoạt động sinh sản (sản xuất giao tử) cũng như lột xác (tăng trưởng bằng cách loại bỏ vỏ ngoài cũ) theo điều kiện môi trường phù hợp nhất. Vỏ ngoài bong ra được gọi là quá trình bong tróc và giai đoạn khác được gọi là chu kỳ lột xác. Tôm lột xác nhiều lần trước khi chúng đạt được kích thước của một con tôm con. Khi kích thước tăng lên, tần suất lột xác giảm đi, do đó việc kiểm soát sự tăng trưởng phụ thuộc vào việc kiểm soát lột xác. Kiến thức của chúng ta về kiểm soát sinh sản thần kinh nội tiết ở tôm từ lâu đã có liên quan đến việc điều hòa sự trưởng thành buồng trứng ở tôm cái. Ở loài decapod, quá trình sinh sản được biết chủ yếu được kiểm soát bởi hai hormone peptide đối kháng xuất phát từ các nguồn gốc khác nhau: i) hormone ức chế tuyến sinh dục (GIH) được tiết ra từ tuyến xoang cơ quan X (XO/SG), phức hợp nằm trong cuống mắt (Quackenbush,1989) có tác dụng ức chế sự phát triển buồng trứng và ii) hormone kích thích tuyến sinh dục (GSH) được tiết ra từ não và hạch ngực (Otsu,1963) kích thích sự phát triển của buồng trứng thông qua chất hóa học, phương thức và vị trí hoạt động của GIH đã được biết rõ (Huberman, 2000), nhưng nghiên cứu chính xác của GSH vẫn chưa được xác định rõ ràng. Nghiên cứu cho thấy tác dụng kích thích của não và hạch ngực xuất hiện đối với sự trưởng thành của buồng trứng (Fingerman, 1997). Vì vậy, sự phối hợp giữa hai hormone này có thể rất quan trọng trong việc điều hòa sự trưởng thành của buồng trứng.  Sự tổng hợp và giải phóng GIH và GSH từ phức hợp XO/SG, hạch não và hạch ngực, tương ứng đã được báo cáo là được điều chỉnh bởi các amin sinh học (Richardson và cộng sự, 1991 và Fingerman, 1997). Ecdysteroid như ecdysone, 20-hydroxyecdysone (20-oh-ecdysone) và 3-dehydroecdysone đã được phân lập từ cơ quan Y và buồng trứng của tôm. Nó là một tuyến nội tiết biểu mô phi thần kinh nằm ở đoạn hàm trên của vùng đầu ngực (Bliss, 1951; Chang, 1992; Isamal và New, 2001). Cơ quan Y là nguồn cung cấp hormone lột xác và chúng đóng vai trò trung tâm trong quá trình lột xác nhưng ý nghĩa chức năng của chúng trong quá trình sinh tinh ở con đực và sự hình thành noãn hoàng ở loài giáp xác giáp xác cái vẫn chưa được xác định rõ ràng (Cormier và cộng sự, 1992). Cơ quan hàm dưới của giáp xác là một tuyến nội tiết phi thần kinh nằm ở vùng đầu ngực ngay phía trên cặp chân giáp xác đầu tiên (Laufer và cộng sự, 1987). Cơ quan hàm dưới (MO) tiết ra các terpenoid như methyl farnesoate (MF) và axit Farnesoic (FA), chủ yếu liên quan đến quá trình lột xác và đóng vai trò quan trọng trong sinh sản (hoạt động như gonadotropin) theo đề xuất (Laufer và Sagi, 1991; Laufer và cộng sự, 1993), đã báo cáo rằng MF có thể được sử dụng làm chất tạo hình thái. Điều này cho thấy vai trò của Methyl Fernosoate trong quá trình sinh sản và phát sinh hình thái của động vật giáp xác thông qua hexahydroxyfernesyl axeton. Farnesyl-acetone đã xác định được chất tiết của tuyến androgen (AG). Các nghiên cứu gần đây đã mô tả hai loại hormone có chứa protein như hormone tuyến Androgen I (AHI) và hormone tuyến Androgen II (AHII) có vai trò quan trọng trong quá trình tăng cơ ở tôm. Những quan sát này cho thấy rằng sự điều hòa sinh sản ở tôm được kiểm soát bởi hệ thống đa hormone. Trong đó, các yếu tố có bản chất hóa học và nguồn khác nhau đóng vai trò trực tiếp hoặc gián tiếp trong sự phát triển tuyến sinh dục, sự phân biệt giới tính và hành vi giao phối.

Vai trò của chất dẫn truyền thần kinh (amine sinh học) đối với sự trưởng thành của tuyến sinh dục ở giáp xác

Các amin sinh học chủ yếu tham gia vào hoạt động sinh lý ở loài decapod (Fingerman, 1997). Nó đóng vai trò kép, đầu tiên là chất điều hòa thần kinh và thứ hai là hormone thần kinh. Chúng tác động lên các mô mục tiêu (Fingerman và Nagabhushanam, 1992; Luschen và cộng sự, 1993; và Sneddon và cộng sự, 2000, Sainath và cộng sự, 2011). Các hormone thần kinh đóng vai trò quan trọng nhất trong quá trình sinh sản của loài giáp xác và chất dẫn truyền thần kinh liên quan đến việc hình thành và giải phóng một số lượng hormone thần kinh (Richardson và cộng sự, 1991). Có hai loại hormone thần kinh đối kháng cơ bản điều chỉnh sự trưởng thành của tuyến sinh dục; hormone ức chế tuyến sinh dục (GIH), được giải phóng từ tuyến xoang cơ quan X ở thùy mắt của động vật giáp xác ức chế sự trưởng thành của tuyến sinh dục và hormone kích thích tuyến sinh dục (GSH), được giải phóng từ não và hạch ngực, có liên quan đến việc kích thích tuyến sinh dục sự trưởng thành. Hormon kích thích sinh noãn hoàng (VSH) còn được gọi là hormone kích thích tuyến sinh dục, (GSH) được giải phóng từ não và hạch ngực (EastmanReks và Fingerman, 1984) và methylfarnesoate từ cơ quan hàm dưới (Laufer và cộng sự, 1993). Sự tổng hợp và giải phóng các hormone thần kinh ở giáp xác được cho là được điều hòa bởi các amin sinh học (Richerdson và cộng sự, 1991). Một chất dẫn truyền thần kinh 5-Hydroxytryptamine (5-HT) còn được gọi là serotonin có trong hệ thần kinh trung ương của động vật giáp xác (Butler và Fingerman, 1983; Laxmyr, 1984; Fingerman và cộng sự, 1994). Nó hoạt động như một chất dẫn truyền thần kinh kích thích giải phóng hormone kích thích buồng trứng (OV) ở cua Uca pugilator, tôm càng đỏ đầm lầy Procambarus clarkia (Richardson và cộng sự, 1991; Luschen và cộng sự, 1993) và các sinh vật khác. Chất dẫn truyền thần kinh như serotonin (5-HT) và dopamine (DA) được biết là có nhiều tác dụng khác nhau đối với động vật giáp xác decapod, bao gồm cả sự trưởng thành buồng trứng, được quan sát bằng phương pháp mô học và mô hóa học cũng như ELISA. Trong các nghiên cứu trước đây, chất dẫn truyền thần kinh 5-HT có liên quan đến quá trình sinh sản của giáp xác vì tác dụng kích thích đối với sự phát triển và trưởng thành của tuyến sinh dục đực ở U. pugilator (Sarojini và cộng sự, 1995a) và sự trưởng thành của tuyến sinh dục cái ở P. clarkii, Litopenaeus vannamei và Penaeus monodon (Vaca và Alfaro, 2000; Wongprasert và cộng sự, 2006). Hơn nữa, 5-HT gây ra sự trưởng thành buồng trứng cả in vitro và in vivo và tác dụng kích thích của 5-HT đối với sự trưởng thành buồng trứng có lẽ được thực hiện qua trung gian bằng cách kích hoạt GSH được giải phóng từ não và hạch ngực (Vaca và Alfaro, 2000). Vai trò sinh lý của 5-HT trong quá trình điều hòa thần kinh của tôm vẫn chưa được làm rõ. Sự tổng hợp và giải phóng các hormone thần kinh này ở động vật giáp xác được cho là được điều hòa bởi các amin sinh học (Richardson và cộng sự, 1991), cả 5-hydroxytryptamine (5-HT, serotonin) và DA. Dopamine cũng có mặt trong hệ thần kinh trung ương của động vật giáp xác (Fingerman và cộng sự, 1994) và hoạt động như một chất dẫn truyền thần kinh/chất điều hòa thần kinh (Luschen và cộng sự, 1993). Nó hoạt động như một chất dẫn truyền thần kinh và chịu trách nhiệm kích thích cả hai hormone tập trung sắc tố (PCH) (Fingerman và Fingerman, 1977) và hormone thích ứng với sắc tố võng mạc ở xa (DRPDaH) (Kulkarni và Fingerman, 1986). Ở loài cua fiddler, Uca pugilator, cũng đã có chứng minh rằng dopamine cũng thúc đẩy hormone tăng đường huyết của loài giáp xác từ phức hợp cơ quan-tuyến xoang X của Orconectes limosus và cua Carcinus maenas (Luschen và cộng sự,1993). Tôm sú Penaeus monodon (Kuo và cộng sự, 1995) và tôm càng xanh M. rosenbergii (Kuo và Yang, 1999). Dopamine hoạt động như một chất đối kháng 5-HT, kích thích sự trưởng thành tinh hoàn ở cua fiddler U. pugilator (Sarojini và cộng sự, 1995a) và tôm càng đỏ P. Clarkia (Sarojini và cộng sự, 1995b) và sự trưởng thành buồng trứng ở P. clarkii. Nhiều chất dẫn truyền thần kinh đã được chứng minh là có ảnh hưởng đến việc giải phóng các hormone sinh sản này như dopamine (DA) kích thích GIH ở cuống mắt (Fingerman, 1997) và ức chế GSH ở hạch ngực. Trong khi serotonin (5-HT) kích thích giải phóng GSH (Fingerman, 1997). 5-HT cũng liên quan đến việc kích thích các hormone khác, bao gồm hormone tăng đường huyết ở giáp xác (CHH) (Keller và Beyer, 1968) hormone phân tán sắc tố đỏ (RPDH) (Rao và Fingerman, 1970) hormone ức chế lột xác (MIH) (Chang, 1985; Mattson và Spazaini, 1985) và hormone phân tán sắc tố đen (BPDH). Ngoài ra, có báo cáo cho rằng tôm càng cái Procambarus clarkii, được bổ sung 5-HT biểu hiện sự gia tăng đáng kể chỉ số buồng trứng và kích thước tế bào trứng (Sarojini và cộng sự, 1995). Các kết quả tương tự cũng được báo cáo ở một số loài giáp xác, với sự gia tăng đáng kể hàm lượng vitellogenin trong hemolymp trong quá trình sinh noãn hoàng (Lee, 1991). Quá trình sinh noãn hoàng hoạt động như một dấu ấn sinh học trong các hoạt động sinh sản củacon cá, điều này cho thấy sự tích lũy noãn hoàng tăng dần trong tế bào trứng trong quá trình phát triển buồng trứng (Quackenbush, 1989). Trong nghiên cứu này, tác dụng của chất dẫn truyền thần kinh đối với sự phát triển buồng trứng và qáu trình sinh nãon hoàng ở tôm nước ngọt trưởng thành M. rosenbergii đã được nghiên cứu bằng phân tích GSI và định lượng vitellogenin trong hemolymp của cả tôm đối chứng và tôm được xử lý. Tôm được xử lý bằng 5-HT cho thấy những thay đổi mô học có thể quan sát được dẫn đến rút ngắn thời gian phát triển buồng trứng cũng như tăng chỉ số cơ thể Gonado và đường kính tế bào trứng trong khi dopamine có tác dụng ngược lại.

Theo Kumari Aprajita, A.K. Pandey, R. Singh và U.K. Chauhan

Biên dịch: Nguyễn Thị Quyên – Bình Minh Capital

Nguồn: https://www.i-scholar.in/index.php/JOEOH/article/download/50735/41711

Xem thêm:

You cannot copy content of this page